= Ледниковый период и рефугиумы =.

Кайнозойская эра, начавшаяся 65 млн лет назад и продолжающаяся в настоящее время, характеризовалась периодическими ледниковыми эпохами. Ледниковая эпоха - это период длительного (до 70-90 тыс. Лет) повсеместного похолодания климата. Последовательные ледниковые эпохи разделяются межледниковьями, когда климат существенно теплеет.
Похолодание в ледниковые эпохи приводит к двум главным следствиям, взаимосвязанным между собой.

Во-первых, ледник спускается далеко к югу. Кроме того, климат в целом становится суше, так как значительная часть влаги скапливается в разросшихся ледниках.
Во-вторых, понижается уровень мирового океана - и, соответственно, всех морей. Поскольку в данной задаче речь идет о суше, мы будем рассматривать только первое следствие. О том, какое влияние оказывало понижение уровня моря, можно прочесть в новости Борнео - центр эндемизма птиц современной Индонезии.
Например, в последний ледниковый максимум (около 23-18 тыс. Лет назад), далеко не самый холодный, ледяной щит спускался до 52\xB0 северной широты, а область вечной мерзлоты - до 47\xB0. В целом же считается, что области, лежащие севернее 40\xB0 северной широты влияние ледяного щита так или иначе испытывали.
Такие похолодания приводили, естественно, к изменениям в распространении животных. Они " на юг"Отступали. Здесь, в благоприятных местах, они переживали холодные периоды в так называемых рефугиумах. Рефугиум - это участок, где данный вид животного или растения переживает неблагоприятный для него геологический период времени.

В наибольшей степени ледниковые эпохи сказались на животных, связанных с лесами, особенно южными их типами. Ведь площади лесов сократились не только из-за потеснившего их ледника, но и увеличившейся аридности (сухости) климата. Кое-где на месте прежних леса или лесостепи образовались пустыни и степи. Поэтому меньше всего подходящих рефугиумов было именно для обитателей леса.
А после того как климат стал теплеть и ледник отступил, многие животные снова распространились дальше к северу. В этом процессе важное значение имело пространственное положение рефугиумов, где они переживали ледниковые максимумы.
Когда ледник отступил: формирование разорванных ареалов в Евразии.
Итак, где же в Евразии располагались основные рефугиумы для лесных видов животных?

Посмотрим на физическую карту Евразии (рис. 2. будем иметь в виду, что в некоторые ледниковые эпохи ледник мог доходить почти до 40-й параллели. Поэтому наши рефугиумы должны располагаться южнее 40\xB0 северной широты или примерно на этом уровне. Сразу отбросим горы и пустыни: в ледниковые эпохи условия обитания для лесных теплолюбивых видов там были еще хуже, чем сейчас. Лишь в том случае, если принять эти условия, то оказывается, что две основных группы рефугиумов могли располагаться на противоположных концах Евразии.

Это, во-первых, Средиземноморье (Пиренеи, Балканы и Апеннины. А во-вторых - корейский полуостров и прилегающие части современных России и Китая. Ведь между этими двумя районами на широте около 40\xB0 тянется фактически непрерывная цепь гор и пустынь - как вполне хорошо видно на карте.

Таким образом, наиболее теплолюбивые виды животных могли переживать наиболее суровые ледниковые эпохи в этих двух группах рефугиумов. Когда ледник отступал, их ареалы расширялись в северном направлении. Ведь с потеплением климата подходящих для них мест становилось больше. Тогда почему их распространение снова не стало непрерывным? Во-первых, возможности к расселению у многих видов не безграничны. Во-вторых, подходящие для них местообитания могли не стать снова непрерывными.
Выше указывалось, что в последний ледниковый максимум ледяной щит доходил лишь до 52\xB0 северной широты. Этого недостаточно для формирования разорванных ареалов. И действительно, время независимого существования голубой и иберийской сорок оценивают в 1, 2 млн лет. Вероятно, именно тогда и случилось максимальное похолодание.

Значит, должны быть и другие подобные примеры. Более того, если сценарий везде схож, то и в других случаях время независимого существования западных и восточных форм должно быть сопоставимо. То есть это должны быть очень близкие, похожие, но всё же разные виды. И это действительно так. В Евразии имеется целый ряд примеров, подобных голубой сороке.
В Европе и малой Азии широко распространен белый аист (Ciconia Ciconia. На восток ареал этого вида до западных областей России доходит. А на крайнем Востоке азиатского континента живет близкий вид - дальневосточный аист (C. Boyciana. Это редкий, уязвимый вид, основные места его гнездования находятся в приамурье - в нижнем и среднем течении реки амур. Таким образом, в природе эти виды никогда не встречаются, а разрыв между областями их распространения составляет несколько тысяч километров. Эти аисты во многом похожи, отличаясь деталями окраски и поведения. Так, у дальневосточного аиста клюв черный, а у белого - красный.

В других случаях разрыв в распространение близких и очень похожих видов не столь велик - после оледенения эти виды смогли широко расселиться и почти встретиться друг с другом. Например, это пара видов европейский барсук (Meles Meles) - амурский барсук (M. Amurensis. Первый населяет всю Европу и Сибирь, а второй встречается на дальнем Востоке.

Топография северной америки и американские ледниковые рефугиумы.
Посмотрим на физическую карту северной америки. Основное топографическое отличие от Евразии состоит в том, что здесь горы ориентированы преимущественно в меридиональном направлении, вдоль западной оконечности континента. Кроме того, и сам континент северная Америка "уже" в направлении с Востока на Запад.

В ледниковые эпохи, как и в Евразии, ареалы животных смещались к югу, где они переживали неблагоприятное для них время в рефугиумах. Эти рефугиумы на юго-востоке современной территории США располагались. То есть они не были сильно разобщены пространственно - как те, что были локализованы в противоположных частях Евразии. Поэтому, когда ледник отступил, животные распространились к северу, и выходцы из разных рефугиумов быстро объединились, образовав сплошной ареал.
Таким образом, главные причины того, что в северной Америке нет разорванных ареалов таковы:
(1) континент северная Америка гораздо меньше Евразии "по Ширине" (то есть в направлении с Запада на Восток);.
(2) горы в северной Америке ориентированы меридионально, поэтому не создают предпосылок для значительной пространственной разобщенности ледниковых рефугиумов.
Вторая причина важна более. Ведь если бы топография северной Америки континента были бы иная и способствовала формированию изолированных рефугиумов на Западе и Востоке, некоторые животные из прежде единой популяции могли бы больше и не встретиться, сформировав разорванный ареал.

= "Скрытое" влияние ледника и филогеография =.

В последнее время в зоологии и ботанике интенсивно развивается такая область как филогеография. Речь идет об изучении последовательностей днк данного вида в разных частях его ареала. Эти данные позволили узнать много интересного о том, как сформировалось их современное распространение. В частности, в ряде случаев удалось выявить, что, несмотря на сплошной ареал, животные или растения из разных его частей на самом деле происходят из разных ледниковых рефугиумов.
Интересен пример с обыкновенной сорокой (Pica Pica. Эта всем известная птиц живет почти по всей Евразии и на части территории северной Америки (куда она проникла относительно недавно.

В Евразии ареал этого вида сплошной. Изучение последовательностей днк из разных точек показало, что все сороки делятся на две группы - западные и восточные. Последние обитают на дальнем Востоке, а первые - в Европе и средней Азии. Более того, уровень различий между западными и восточными обыкновенными сороками сопоставим с различиями между двумя видами голубых сорок.

Значит, обыкновенные сороки тоже переживали неблагоприятные для них ледниковые эпохи в двух разных рефугиумах. Однако их способности к расселению оказались выше, чем у голубых сорок. Поэтому, когда климат потеплел, они стали активно завоевывать освободившиеся от ледника участки. В результате ареалы выходцев из западных и восточных рефугиумов сомкнулись.

Подобные ситуации и в северной Америке обычны. Здесь они фактически единственное "Наследие" ледниковой эпохи. Ведь все основные рефугиумы на этом континенте были сосредоточены на юго-востоке территории современных США. Поэтому после отступления ледника и экспансии на север, ареалы выходцев из разных рефугиумов сомкнулись.